Kích thước

Sauropoda gồm các loài khủng long lớn và nặng nhất. Trong hầu hết thời kỳ khủng long, sauropoda nhỏ nhất vẫn lớn hơn bất cứ thứ gì trong môi trường của nó, và sauropoda lớn nhất theo thứ lượng nặng hơn bất cứ thứ gì từng bước đi trên Trái Đất. Các loài động vật có vú không lồ tiền sử như Paraceratherium vẫn được xem là lùn với saropoda, chỉ có cá voi mới bằng hoặc vượt hơn saropoda.[52] Có nhiều lợi thế sauropoda nhận được từ kích thước lớn, bao gồm được bảo vệ khỏi khủng long ăn thịt, giảm sử dụng nặng lượng, và sống lâu, nhưng có thể lợi thế quan trọng nhất là chế độ ăn uống. Động vật lớn có hiệu quả tiêu hóa cao hơn động vật nhỏ, vì thức ăn có nhiều thời gian nằm trong hệ tiêu hóa của nó hơn. Điều này cũng cho phép chúng sống sót với thức ăn có giá trị dinh dưỡng thấp.[53]

Lớn nhất và nhỏ nhất

Các nhà khoa học có thể sẽ không bao giờ tìm thấy khủng long to và nhỏ nhất. Bởi vì chỉ có một số nhỏ hóa thạch được tìm thấy, và hầu hết trong số này vẫn còn bị chôn vùi trong lòng đất. Rất ít mẫu vật được thu hồi là những bộ xương hoàn chỉnh, và dấu vết về da và mô mềm rất hiếm. Phục dựng một bộ xương hoàn chỉnh theo so sánh kích thước và hình thái xương của các loài tương tự nhau là một nghệ thuật không chính xác, và phục nguyên các bắp thịt, cơ quan, là việc phỏng đoán có đào tạo.[54]

So sánh kích thước với Giraffatitan

Loài khủng long cao nhất và nặng nhất được biết đến từ một bộ xương bảo quản tốt là Giraffatitan brancai (trước được xem là một loài Brachiosaurus). Hóa thạch của nó được phát hiện ở Tanzania giữa năm 1907 và 1912. Xương của nhiều cá thể tương tự về kích thước đã được ráp vào nhau thành một bộ xương hoàn chỉnh nay được trưng bày tại bảo tàng für Naturkunde Berlin;[55] bộ xương này cao 12 mét (39 ft) và dài 22,5 mét (74 ft), và có thể thuộc về một động vật nặng khoảng 30000 đến 60000 kg (70000 đến 130000 lb). Con khủng long hoàn chỉnh dài nhất 27 mét (89 ft) là Diplodocus, phát hiện ở Wyoming ở Mỹ và được trưng bày tại bảo tàng lịch sử tự nhiên Carnegie của Pittsburgh năm 1907.[56]

So sánh kích thước với Eoraptor

Có nhiều loài khủng long lớn hơn, nhưng hiểu biết về chúng hoàn toàn nhờ các mẫu hóa thạch rời rạc. Hầu hết được thu thập từ 1970 hay sau đó, bao gồm cả Argentinosaurus, có thể nặng từ 80000 tới 100000 kg (90 tới 110 tấn ngắn); vài cá thể Diplodocus hallorum (trước đây Seismosaurus) dài tới 33,5 mét (110 ft)[53] và Supersaurus dài 33 mét (108 ft);[57] và cao nhất là Sauroposeidon cao 18 mét (59 ft), chạm vào cửa sổ toà nhà sáu tầng. Loài nặng nhất và dài nhất trong số chúng có thể là Amphicoelias fragillimus, được biết duy nhất từ một đốt sống nay đã thất lạc năm 1878. Suy ra từ hình minh họa đốt sống này, con vật này có thể dài 58 mét (190 ft) và nặng hơn 120000 kg (260000 lb).[53] Khủng long ăn thịt lớn nhất là Spinosaurus, chiều dài đạt đến 16-18 mét (52 to 60 ft), và nặng 8150 kg (18000 lb).[58] Vài loài ăn thịt lớn khác là Giganotosaurus, Carcharodontosaurus và Tyrannosaurus.[59]

Trong các loài khủng long phi chim (Avialae), loài nhỏ nhất chỉ có kích thước bằng bồ câu.[60] Không ngạc nhiên, chúng là những theropoda họ hàng gần nhất với chim. Ví dụ, Anchiornis huxleyi, có bộ xương hoàn chỉnh dài 35 cm(1.1 ft).[60][61] A. huxleyi là loài khủng long phi chim nhỏ nhất được mô tả từ cá thể trưởng thành, với cân nặng 110 gram.[61] Khủng long ăn cỏ nhỏ nhất là Microceratus và Wannanosaurus, dài khoảng 60 cm (2,0 ft).[62]

Hành vi

Tổ của Maiasaura peeblesorum được phát hiện năm 1978.

Nhiều loài chim hiện đại có tính xã hội cao, và thường sống thành bầy. Có đồng thuận chung rằng nhiều hành vi thông thường ở chim, cũng như ở cá sấu (họ hàng còn sinh tồn gần nhất của chim), cũng xuất hiện ở khủng long. Giải thích hành vi ở các loài hóa thạch chủ yếu dựa trên tư thế bộ xương và môi trường sống, máy tính mô hình hóa của cơ sinh học khủng long, và so sánh với động vật hiện đại có chung hốc sinh thái.[63]

Bằng chứng đầu tiên cho thấy sống theo bầy là một hành vi thông thường ở khủng long là vào năm 1878 khi phát hiện 31 Iguanodon bernissartensis được cho là chết cùng nhau tại Bernissart, Bỉ, sau khi tất cả rơi vào một hố sụt sâu đầy nước và chết đuối.[64] Các vùng hóa thạch như thế sau đó được phát hiện thêm. Dấu chân của hàng trăm hay hàng ngàn cá thể khủng long ăn cỏ được cho là khủng long mỏ vịt (hadrosauridae) cho thấy chúng có thể di chuyển theo đàn lớn, giống Bò rừng bizon Bắc Mỹ hay Linh dương nhảy. Dấu chân sauropoda cho thấy chúng di chuyển thành đàn nhiều loài khác nhau, ít nhất là tại Oxfordshire, Anh,[65] mặc dù không có bằng chứng chính xác về cấu trúc đàn.[66] Có nhiều loại khủng long lớn chậm, bao gồm nhiều theropoda, sauropoda, ankylosauria, ornithopoda, và ceratopsia, tạo thành một đàn các cá thể non. Ví dụ như ở vùng Nội Mông có hơn 20 bộ hóa thạch Sinornithomimus, từ một tới bảy tuổi. Sự tập hợp này được giải thích là một nhóm xã hội bị kẹt trong bùn.[67] Điều này cũng khiến therapoda trở thành loài săn cùng nhau để giết các con mồi lớn.[68][69] Tuy nhiên, cách sống này không phổ biến với chim hiện đại, cá sấu, bò sát khác.

Hai Centrosaurus apertus đang đánh nhau.

Mào và diềm cổ ở vài nhóm khủng long, như marginocephalia, theropoda và lambeosaurinae, có thể quá mỏng manh để tự vệ, và vì vậy chúng được dùng để biểu thị sự hung hăng hay tình dục, mặc dù sự giao phối và lãnh thổ của khủng long được biết đến rất ít.

Một hóa thạch quan trong được phát hiện tại Sa mạc Gobi năm 1971. Một con Velociraptor tấn công Protoceratops,[70] có bằng chứng cho thấy mỗi con thực sự tấn công con còn lại.[71] Vài loài khủng long ăn thịt đồng loại được thừa nhận, bởi các dấu răng Majungasaurus trên xương của Majungasaurus khác tại Madagascar năm 2003.[72]

So sánh ổ mắt khủng long với chim và bò sát được dùng để phỏng đoán các hành vi hàng ngày của khủng long. Mặc dù có gợi ý rằng khủng long hoạt động suốt ban ngày, các loài khủng long ăn thịt nhỏ như dromaeosauridae, Juravenator, và Megapnosaurus được cho là sống về đêm. Các loài ăn cỏ và ăn tạp vừa hay lớn như ceratopsia, Sauropodomorpha, Hadrosauridae, Ornithomimosauria hoạt động suốt một ngày, với các khoảng nghỉ ngắn, mặc dù Ornithomimosauria Agilisaurus sống ban ngày.[73]

Vài ornithischia, như Oryctodromeus có một phần cuộc sống đào bới trong hang.[74] Nhiều loài chim sống trên cây, điều này cũng đúng với chim Đại Trung Sinh, đặc biệt enantiornithes.[75] Vài loài khủng long giống chim cũng sống tốt trên cây (gồm cả Microraptor[76]) hầu hết khủng long phi chim sống trên mặt đất.

Giao tiếp

Phục dựng loài Parasaurolophuspic steveoc với phần mào trên đầu có thể đã được dùng để tạo ra những âm thanh tần sô thấp

Các loài chim hiện đại giao tiếp bằng các tín hiệu thị giác và thính giác, và sự đa dạng về cấu trúc hiển thị thị giác trong các nhóm khủng long hóa thạch, như sừng, diềm, mào, cánh buồm và lông vũ, cho thấy tầm quan trọng của các cấu trúc này trong sinh học khủng long.[110] Tái thiết màu lông của loài Anchiornis huxleyi, cho thấy màu sắc trong giao tiếp thị giác ở khủng long phi chim là tất yếu.[111] Sự tiến hóa của âm thanh khủng long còn ít chắc chắn. Nhà cổ sinh vật học Phil Senter cho rằng những loài khủng long phi chim chủ yếu dựa vào thị giác hoặc những âm thanh như tiếng rít, nghiến răng hoặc vỗ tay và đập cánh (khả thi ở khủng long maniraptoran có cánh) để giao tiếp. Ông nói rằng chúng không có khả năng phát họa âm vì các họ hàng gần nhất của chúng, cá sấu và chim, sử dụng các phương tiện khác nhau để phát âm, cá sấu thông qua thanh quản và chim thông qua minh quản độc đáo, cho thấy chúng tiến hóa độc lập và tổ tiên chung của chúng không có hộp âm.[110]

Dẫu vết sớm nhất của minh quản, cơ quan có đủ hàm lượng khoáng chất để bị hóa thạch, đã được tìm thấy trong một mẫu vật của loài Vegavis iaai giống vịt cách đây 69-66 triệu năm trước, và cơ quan này dường như không tồn tại ở khủng long phi chim. Tuy nhiên, trái ngược với Senter, các nhà nghiên cứu cho rằng khủng long có thể kêu và cơ quan phát âm minh quản thực chất phát triển từ bộ phận thanh quản, thay vì cho rằng hai hệ thống này phát triển độc lập.[112] Một nghiên cứu năm 2016 tìm ra rằng khủng long có thể đã tạo ra những tiếng kêu không mở mồm như tiếng kêu thủ thỉ, xuất hiện ở cả cá sấu và chim cũng như các loài bò sát khác. Cách phát âm như vậy đã phát triển độc lập ở thằn lằn chúa còn tồn tại nhiều lần, sau khi chúng bắt đầu tăng kích thước cơ thể.[113] Mào của các Lambeosaurini và khoang mũi của các ankylosaurid được đề xuất là các cơ quan làm cộng hưởng giọng nói,[114][115] mặc dù Senter nói rằng sự hiện diện của các buồng cộng hưởng trong một số loài khủng long không nhất thiết là bằng chứng cho sự tạo âm mở mồm vì nhiều loài rắn hiện đại sử dụng các buồng này để tăng cường tiếng rít của chúng.[110]

Sinh sản

Khủng long đẻ trứng có màng ối với vỏ cứng được cấu tạo chủ yếu bởi canxi cacbonat.[77] Hầu hết xây tổ rất phức tạp, có thể dạng cúp, vòm, đĩa, ụ, và cả đào hang.[78] Vài loài chim hiện đại không xây tổ; chim uria thông thường đẻ trứng trên vách đá, và chim cánh cụt hoàng đế đực kẹp trứng giữa hai chân. Chim tiền sử và nhiều loài khủng long phi chim đẻ trứng vào tổ chung, và thường thì con đực ấm trứng. Chim hiện đại chỉ có một vòi trứng và chỉ đẻ một trứng/lần, chim nguyên thủy và khủng long có hai vòi trứng, giống cá sấu. Vì chi khủng long, như Troodon đẻ hai trứng mỗi một hay hai ngày, và làm trứng nở đồng thời bằng cách không ấp trứng tới khi tất cả trứng được đẻ.[79]

Khi đẻ trứng, con cái phát triển một loại xương đặc biệt giữa phần xương ngoài cứng và tủy xương của chân tay. Xương tủy này, rất giàu canxi, được sử dụng để làm vỏ trứng. Một khám phá về các đặc điểm trong bộ xương Tyrannosaurus rex đã cung cấp bằng chứng về xương tủy ở khủng long đã tuyệt chủng và lần đầu tiên, cho phép các nhà cổ sinh vật học xác định giới tính của một mẫu vật khủng long hóa thạch. Nghiên cứu sâu hơn đã tìm thấy xương tủy trong loài carnosaur Allosaurus và loài khủng long chân chim Tenontosaurus. Bởi vì dòng khủng long bao gồm Allosaurus và Tyrannosaurus rẽ nhánh khỏi dòng dõi dẫn đến Tenontosaurus từ rất sớm trong quá trình tiến hóa của khủng long, tổ tiên chung của chúng do vậy chắc chắn sở hữu đặc điểm này, từ đó cho thấy sự sản xuất mô tủy là đặc điểm chung của tất cả các loài khủng long.[119]

Một đặc điểm phổ biến khác trong loài chim hiện đại (nhưng xem bên dưới liên quan đến các nhóm hóa thạch và các megapodiidae còn tồn tại) là sự chăm sóc của cha mẹ đối với con non sau khi nở. Phát hiện năm 1978 của Jack Horner về một khu vực làm tổ lớn của loài Maiasaura ("thằn lằn mẹ tốt") ở Montana đã chứng minh rằng sự chăm sóc của cha mẹ vẫn tiếp tục sau khi sinh trong các loài khủng long chân chim.[120] Mẫu vật của loài oviraptorid Citipati osmolskae ở Mông Cổ được phát hiện đang nằm trong tư thế ấp trứng giống gà vào năm 1993,[121] có thể chỉ ra rằng khủng long sử dụng một lớp lông cách nhiệt để giữ ấm cho trứng.[122] Một mẫu phôi khủng long (liên quan đến loài khủng long Massospondylus) đã được tìm thấy mà không có răng, cho thấy rằng chúng phải phụ thuộc hoàn toàn vào sự chăm sóc của cha mẹ để phát triển.[123] Nhiều đường dẫu chân hóa thạch từ đảo Skye thuộc vùng tây bắc Scotland cũng đã xác nhận hành vi của bố mẹ khủng long chân chim.[124]

Tuy nhiên, có nhiều bằng chứng về tính tiền trưởng giữa nhiều loài khủng long, đặc biệt là khủng long chân thú. Ví dụ, các loài chim không thuộc ornithuromorph đã được chứng minh là có tốc độ tăng trưởng chậm, hành vi chôn trứng giống như megapode và khả năng bay ngay sau khi sinh.[125][126][127] Cả Tyrannosaurus rex lẫn Troodon formosus đều có các cá thể con thể hiện tính tiền trưởng rõ ràng và có khả năng chiếm các hốc sinh thái khác so với con trưởng thành.[128] Tính tiền trưởng đã được cân nhắc cho các loài khủng long chân thằn lằn.[129]